Dinámica no lineal · Cátedra Mindlin
Bifurcaciones 2D · Lotka-Volterra · Ejercicios 7 y 8

Lotka-Volterra y modelos de poblaciones

ẋ = αx − βxy , ẏ = δxy − γy

Empecemos por el modelo clásico, que tiene un centro y órbitas cerradas — pero porque es conservativo, no porque haya ciclos límite — y vemos qué tan frágil es eso. Después lo hacemos más realista de dos maneras: dos especies que compiten con capacidad de carga finita (Ej. 8), donde aparecen cuatro retratos de fases distintos; y un predador con respuesta funcional saturante (Ej. 7), donde el centro se reemplaza por una bifurcación de Hopf genuina, con un ciclo límite que podemos buscar simulando.

1 · El modelo clásico: un centro que no es un ciclo límite

P₂ = (γ/δ, α/β) tiene autovalores λ = ±i√(αγ): la linealización dice «centro» y Hartman–Grobman no decide. Lo que decide es la integral primera V(x,y) = δx − γ ln x + βy − α ln y: como V̇ = 0, cada órbita vive sobre una curva de nivel de V. Hacé clic en el retrato para largar trayectorias: cada una se queda en su órbita, con su amplitud. Abajo, dos perturbaciones: autocompetición de la presa (ε) y una mortalidad extra para ambas especies (m, el efecto Volterra).

estable inestable silla centro lineal nulclina ẋ=0 nulclina ẏ=0 curvas de nivel de V

Parámetros

Perturbaciones

ẋ = x(α − βy − εx) − m x , ẏ = y(δx − γ) − m y

tiempo T
x₀
y₀

Ejes

x mín
x máx
y mín
y máx

«Valores iniciales» vuelve a los parámetros, trayectorias y ejes con los que abre la página.

última trayectoria: x(t) presa, y(t) predador

V(t) − V(P₂) a lo largo de la última trayectoria

Con ε = m = 0, V(t) es plana (hasta el error numérico): las órbitas son curvas de nivel. Subí ε apenas (0.01): el centro pasa a ser un foco estable y V(t) deja de ser constante — una perturbación chiquita destruye toda la familia de órbitas cerradas (inestabilidad estructural, 1.3). Con m > 0 mirá cómo se corre P₂ y los promedios ⟨x⟩, ⟨y⟩ del recuadro: la presa aumenta y el predador disminuye.

Para pensar después: ¿por qué ⟨x⟩ = x* sobre cualquier órbita?

Escribí ẏ/y = δx − γ − m e integrá sobre un período T: ln y(T) − ln y(0) = 0 = δ∫x dt − (γ+m)T, o sea ⟨x⟩ = (γ+m)/δ = x*, sin importar la amplitud. Lo mismo con ẋ/x da ⟨y⟩ = (α−m)/β. Por eso una mortalidad extra (pesca, pesticida) favorece en promedio a la presa: es la observación de D'Ancona que Volterra quería explicar.

2 · Ej. 8 (a) — Competencia: adimensionalización

Ṅ₁ = r₁N₁(1 − N₁/K₁) − b₁N₁N₂ , Ṅ₂ = r₂N₂(1 − N₂/K₂) − b₂N₁N₂. Con x = N₁/K₁, y = N₂/K₂, τ = r₁t queda ẋ = x(1 − x − αy), ẏ = ρy(1 − y − βx): seis parámetros dimensionales se reducen a tres grupos. A la izquierda, la solución en las variables originales; a la derecha, la misma solución adimensional. Los valores α, β, ρ se pasan a la tarjeta siguiente.

variables dimensionales: N₁(t), N₂(t)

variables adimensionales: x(τ), y(τ)

Probá duplicar K₁ y, a la vez, bajar b₂ a la mitad: β = b₂K₁/r₂ no cambia, el gráfico de la derecha queda idéntico y el de la izquierda sólo se reescala. Eso es exactamente lo que dice «se necesitan 3 grupos».

3 · Ej. 8 (b)(c) — Los cuatro retratos de fases

Las nulclinas no triviales son rectas: ẋ = 0 en y = (1 − x)/α y ẏ = 0 en y = 1 − βx. Todo depende de cómo se ordenan sus cortes con los ejes: 1/α contra 1 en el eje y, 1/β contra 1 en el eje x. Arrastrá el punto en el plano (α, β) y mirá cómo cambian el retrato, las cuencas de atracción y la estabilidad de P₁…P₄. ρ sólo cambia la velocidad relativa, no la topología.

nulclina ẋ=0 nulclina ẏ=0 separatriz / variedades gana x gana y coexistencia x < 0 o y < 0 (sin sentido biológico)

plano de parámetros (α, β) — arrastrá el punto

x mín
x máx
y mín
y máx

Cruzá despacio la recta β = 1 desde el caso 1: P₄ se acerca a P₂ = (1, 0), lo atraviesa y sale del cuadrante físico, y P₂ pasa de silla a nodo estable. Es una transcrítica: los puntos fijos no desaparecen, intercambian estabilidad. En el caso 2, la variedad estable de la silla P₄ es la frontera entre las dos cuencas.

(c) Significado biológico de la coexistencia

α < 1 ⇔ b₁K₂ < r₁ y β < 1 ⇔ b₂K₁ < r₂. Cada especie tiene que autolimitarse (vía su capacidad de carga) más de lo que limita a la otra: la competencia intraespecífica domina a la interespecífica. Si ambas compiten más fuerte con la otra que consigo mismas (caso 2), gana la que llegó primero — biestabilidad.

Para pensar después: ¿puede P₄ ser una espiral?

En P₄, J = [[−x*, −αx*], [−ρβy*, −ρy*]]. El discriminante es (tr J)² − 4 det J = (x* − ρy*)² + 4ραβx*y*, que es positivo siempre que P₄ esté en el primer cuadrante. Autovalores reales: P₄ es nodo (o silla), nunca foco. En competencia pura no hay oscilaciones — miralo en las trayectorias.

4 · Ej. 7 (a)(b) — Predador-presa con respuesta Holling II

ẋ = x(b − x − y/(1+x)) , ẏ = y(x/(1+x) − ay). La presa tiene capacidad de carga b; el predador come a una tasa que satura (x/(1+x)) y se autolimita (−ay). Nulclinas: ẋ = 0 en x = 0 y en la parábola y = (b − x)(1 + x); ẏ = 0 en y = 0 y en y = x/(a(1+x)), que sube desde el origen hacia 1/a.

nulclina ẋ=0 nulclina ẏ=0 ciclo estable ciclo inestable región K

Parámetros

Trayectorias (clic en el retrato)

T
x mín
x máx
y mín
y máx

(b) método gráfico: f(x) = (b−x)(1+x) contra g(x) = x / (a(1+x))

última trayectoria: x(t), y(t)

(b) f(0) = b > g(0) = 0 y f(b) = 0 < g(b): por continuidad las curvas se cruzan en algún x* ∈ (0, b) para todo a, b > 0. La línea punteada marca x = (b−2)/2; vas a ver en la tarjeta 5 por qué importa de qué lado cae x*. Con la región K activada, fijate que el campo entra por el techo y por la pared derecha, y sale del entorno de P* cuando P* es inestable.

(a) ¿Qué bifurcaciones ocurren al mover b?

Puntos fijos de borde: el origen (λ = b, 0: no hiperbólico; el eje y es invariante y ahí el predador decae como ẏ = −ay²) y P_b = (b, 0), que es silla para todo b > 0 (λ = −b y b/(1+b)). En b = 0, P_b choca con el origen: la presa deja de poder crecer. Para b > 0 el punto interior P* siempre existe; lo que cambia con b es su estabilidad: para b ≤ 2 es siempre estable, y para b > 2 se desestabiliza al bajar a por debajo de ac(b) — Hopf.

5 · Ej. 7 (c) — Linealización en P* y la condición de Hopf

Usando las nulclinas en P*, la clase llega a tr J = x*/(1+x*) · (b − 2 − 2x*) y det J = x*/(1+x*)² · (2x*² − bx* + b), que es positivo para b ≤ 8. Entonces el signo de la traza lo decide todo: tr J = 0 ⇔ x* = (b−2)/2 ⇔ a = ac = 4(b−2) / (b²(b+2)). A la izquierda, la curva de Hopf en el plano (b, a); a la derecha, los autovalores de P* cruzando el eje imaginario.

plano (b, a) — arrastrá el punto

autovalores de J(P*) en el plano complejo

ac(b) P* inestable P* estable recorrido de λ al variar a (b fijo)

Mové a con b fijo: el par complejo conjugado cruza el eje imaginario con velocidad no nula justo en ac — las dos condiciones de una Hopf. Para b ≤ 2 la curva no existe: P* es estable para todo a. ¿Qué pasa con los autovalores para a muy chico o muy grande? (se vuelven reales: P* pasa de foco a nodo).

6 · Ej. 7 (d) — ¿Súper o subcrítica? Diagrama de bifurcación por simulación

Para cada a en una ventana alrededor de ac, integramos y miramos el estado asintótico: hacia adelante desde muy cerca de P* (encuentra ciclos estables que nacen de P*), hacia adelante desde lejos, cerca de los ejes (encuentra ciclos estables grandes), y hacia atrás desde cerca de P* cuando P* es estable (en tiempo invertido un ciclo inestable atrae). Graficamos xmáx y xmín del atractor. Clic en el diagrama fija ese valor de a en las tarjetas 4 y 5.

a/ac desde
a/ac hasta
puntos
tiempo T
x* estable x* inestable ciclo estable (desde cerca) ciclo estable (desde lejos) ciclo inestable (hacia atrás)
Elegí b y apretá «Simular diagrama».

Una Hopf supercrítica tiene un ciclo que nace con amplitud cero y crece como √(ac − a): en modo «amplitud²» eso es una recta que llega a cero en ac. Una subcrítica tiene un salto, y del lado estable un ciclo inestable rodeando a P*. Compará b = 3, b = 4 y b = 7 (usá el zoom para los detalles).

Spoiler: qué encontramos

La respuesta depende de b. Para 2 < b ≲ 5.54 la bifurcación es supercrítica: ciclo estable para a < ac, con A² lineal en (ac − a) cerca de ac (con b = 3, A² ≈ 7.5·(1 − a/ac)).

Para b ≳ 5.54 es subcrítica: apenas a cruza ac hacia abajo, el sistema salta a un ciclo grande que pasa muy cerca de los ejes (con b = 6, Δx ≈ 3–4). Del lado a > ac hay una ventana angosta de biestabilidad — P* estable, un ciclo inestable alrededor y el ciclo grande estable afuera — que con b = 6 llega hasta a ≈ 1.0015 ac y con b = 8 hasta ≈ 1.005 ac; ahí el ciclo inestable y el grande chocan y desaparecen. Por eso hace falta el zoom.

Que un mismo modelo tenga Hopf súper o subcrítica según otro parámetro es genérico: en b ≈ 5.54 la «corrección no lineal» que satura la amplitud cambia de signo: a un lado frena el crecimiento del ciclo, al otro lo empuja.